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中国科学院古脊椎动物与古人类研究所研究员、复旦大学特聘教授倪喜军带领研究团队，重新研究“郧县人2号”头骨化石，构建出全新的人属系统演化树，阐释龙人和丹尼索瓦人的起源。相关论文发表在9月26日凌晨出版的国际学术期刊《科学》上。观察者网科普专栏作者岑少宇近日对话倪喜军教授，探讨了这项研究的创新之处，以及人类演化的相关问题。

观察者网：许多读者关心的问题是，郧县人和我们有什么联系？比如，是不是我们的“直系祖先”之一？

倪喜军：在现代的古生物学研究中，其实直系祖先是一个伪命题，因为你永远没有办法证明一个化石是另外一个化石的祖先。演化不是一条直线，是分支的。

我们只能说郧县人跟我们的关系非常密切，跟现代人有一个较近的共同祖先。这篇文章揭示的一个主题思想是，龙人支系和现代人智人支系，有一个100万年前的共同祖先。

观察者网：龙人这个概念似乎比较少听说，大家可能对丹尼索瓦人、尼安德特人等更耳熟，他们和郧县人、和龙人支系有什么关联？

倪喜军：丹尼索瓦人是一个群体的名称，它属于龙人支系。

尼安德特人是另外一个支系，不同于智人，也不同于龙人的支系。

在很多年前，一般认为尼安德特支系和智人是姊妹群，两者有最近的亲缘关系。但最近一些年，我们的研究揭示出来，龙人支系跟智人支系亲缘关系更近，智人和龙人之外，才是尼安德特人。

观察者网：论文里说丹尼索瓦人属于龙人分支，目前这个说法是否得到普遍认可？很多人是不是仍认为，丹尼索瓦人就是“独立”的丹尼索瓦人，不属于龙人？

倪喜军：那要看你怎么来看这个事情。说丹尼索瓦人就是丹尼索瓦人，就相当于说，河南人就是河南人，上海人就是上海人，但是上海人和河南人都是智人，对吧？

丹尼索瓦人其实是一个没有正式命名的人群，或者更严谨一点说，是一个样本的名称，它的化石太少了，以至于根本就没有办法支撑一个物种命名。

现在只有一些DNA和蛋白的片段，显示他有可能是一个独立的人种，但是毕竟没有经过正式命名。根据它现有的这一点信息，我们的分析表明它属于龙人支系，现在还没有办法说明他是什么物种，因为证据太少了。

观察者网：这点与尼安德特人是不同的？

倪喜军：尼安德特人样本比较多，它既是从尼安德特山谷来的这个人群的名字，同时也是一个有效的物种名称，在欧洲和亚洲西部的很多地点都发现有尼安德特人。

论文里面有张配图，尼安德特的支系里边除了“尼安德特”地点的模式标本，其他标注的也都是尼安德特人，只不过是来自不同地域的，用地名称呼发现于那个地方的尼安德特人人群。




系统演化树上的尼安德特支系、龙人支系与智人支系

观察者网：那龙人支系最早是什么时候提出来的？

倪喜军：我们在2021年的时候，就做了一个分析，当时就识别出龙人支系了。但是当时没有包括丹尼索瓦人，也没有包括郧县人。

我们这个新的研究，之所以聚焦到郧县人，因为郧县人的化石年龄非常关键，有100万年。我们2021年的研究工作已经预测，智人和其他支系的分异时间可能很早，在100万年左右。因此，那个时期的化石就非常关键。

但是，这个时间段的化石其实非常稀少，在亚洲保存这么好的可以说绝无仅有。但是很遗憾的是，它被压变形了，所以我们花了很大的精力复原，然后又重新进行了系统分析。

这次的系统分析就包括了一些曾经有疑问的群体，像丹尼索瓦人；还有一些有特点的、有特殊演化意义的类群，比如说南非的“星人”（观察者网注：即纳莱迪人，Homo naledi，2015年命名）、印度尼西亚发现的小矮人弗洛伦斯人（观察者网注：Homo floresiensis，也俗称“霍比特人”）。他们可能都代表着不同的演化的支系和方向。

通过分析，我们得到了一个非常稳定的人类演化的五大支系，正是由于像郧县人这样的化石，有很好的化石年龄的约束，同时借助其他化石的年龄，我们可以对整棵演化树进行更加有效的内部分支的年龄估计。

我们不单是构建出一个演化关系的树，而且对每一个支系、分支跟其他物种什么时候分开，都给了一个很好的估计。

观察者网：论文里在系统演化之前，主要先讲了化石的重建。您之前也说“我们颠覆了传统思路，不再问重建多精确，而是建立一套检测标准”。能否具体说说这一颠覆？

倪喜军：我们这篇文章遇到一个很核心的技术难题，就是刚才提到的，化石被压扁、破碎了，我们要把它重建出来。我们用了一系列有效的方法把它建出来后，但是，怎么知道重建有多正确呢？

毕竟“破镜难重圆”，如果我们有同一物种的另外一个个体，就可以作为有效的参考，但是很多古生物化石都不可能，有一件就不错了。现在郧县人其实有三件，一件号称保存得很好，但目前还在修理，没有公开出来，另外两件都是变形了。




数字化的郧县人2号头骨碎片




郧县人2号头骨的重建

所以没有办法用常规的方法去参考比较。我们后来想出来一个思路——不再去问重建得有多好，不要说这件事情我们做得有多对，而是去分析做得有多差，检验的思路就变成“差能差到什么程度”。

我们假定，重建的这个头骨，可能有一半参考点位都是错的。这比例已经很高了，但我们也没选择假定60%都错了，如果60%都错了，那复原工作显然就毫无意义了。所以就假定50%是错的，去掉一半提取到的信息后，看看演化树会发生什么变化。

当然，我们并不知道哪些点“可能”是错的，所以就用抽样的方法随机去掉50%，再放到系统演化树上去分析。把这个随机过程模拟1万次，就可以做统计分析。

最终的结果是变化非常小，完全在统计认可的范围内。经过这样严格的抽样检验，我们可以说，重建的郧县人的系统位置是不变的，也就有信心认为重建是合格的。这实际上是一个技术上的突破。

我们在新闻通稿里面之所以要把这一条点出来，是因为考虑到国外的记者很可能会问：你怎么知道重建得有多准确？我们其实在研究的时候就考虑到了这个问题。

观察者网：不过化石研究始终遇到的一个问题，就是有可能存在趋同演化的情况，或者说某些特征，可能只是表观遗传带来的，您如何看待这一问题呢？

倪喜军：趋同演化确实普遍存在，但你如何识别一个特征是趋同演化的呢？凭什么说一个特征是趋同的呢？

需要放在系统演化树上去看，这个特征到底是来源于共同祖先，还是在两个不同支系上分别出现的。所以我们要建系统演化树，来判断特征是某一个类群特有的特征，还是趋同的。

至于表观遗传（epigenetics），在现代生物学里面已经不是传统的观念。原来的表观遗传，是指在发育过程中，由于一个特征的发育导致另外一个特征随之改变，这样一个随机变化的小概率事件。

观察者网：那是不是指1940年代，瓦丁顿（Waddington）提出表观遗传的时候？他当时创造这个词，是扣合名词epigenesis。epigenesis是指在胚胎发育过程中，细胞从最初的全能状态逐渐分化的过程，即“后成说”，和主张一切从最初的胚胎就都有的“先成说”（preformationism）相对。

瓦丁顿提出的时候，是想构建一种理论模型，用来说明遗传成分如何与其环境相互作用以产生表型。不过当时的人，还不知道基因等等遗传学（genetics）概念。所以那时的epigenetics，似乎并不能像现在那样，去和genetics对应着看。

现在的“表观遗传学”，简单地说，应该就是研究各种不改变核基因组DNA序列本身的、可以传给或无法传给下一代的现象。

倪喜军：现在这个表观遗传学，更多指的是细胞质遗传。即在细胞质内部产生的这些特征，遗传到下一代，特别是在细胞质内部由于受到环境影响产生的、可以遗传的特征。而传统观念认为，这些特征是不可遗传的。

所以，当你提出化石上的特征可能是表观遗传的时候，其实有一个很重要的假设，即按照传统观点，这些特征是不可遗传的。

观察者网：现在是发现有一些表观遗传的特征，真的可以传递给下一代，但例子其实也不是很多？相对最基本的核基因组的遗传来说，还是比较零星的。

倪喜军：表观可遗传的例子已有很多，比如线粒体、细胞质遗传。这是现在很热门的一个领域，它是通过小RNA反作用于核基因，它就遗传下去，这就是所谓的获得性遗传。

最近一些年的生物学研究揭示，获得性遗传远远大于原来的想象。以前觉得细胞质遗传很不稳定，几代就没有了，或者说遗传下去的概率很小，现在看来其实比例还挺大的。

最典型的一个例子就是对病毒的适应。很多病毒在你感染后，其实做了一个插入片段，写到核里面去了。

回到化石的宏观形态上来讲的话，我们还要有另外一个最基本的假设，就是当你看到一个化石的话，它的所有形态，代表着一个当时群体的大多数情况，是它的一个稳定的状态。

观察者网：但肯定还是有很多随机性，就好像我们现在人类的头骨其实也是各种各样。

倪喜军：是的，这毫无疑问，但我说的前提是，它代表一个大多数的普通情况。特别偏的样子是小概率的。而化石的产生也是很小的概率，这样一叠加，概率就更小了。

统计学上，这样的小概率事件就很难发生，所以当你发现一件化石，它所表现出来的形态，最大的可能性就是代表了当时的大多数，而不是说极端的、个别的例子。

有了这样的假定之后，在现代古生物学中，基于少量化石就可以去构建整个演化树。演化树上每一个节点，它代表的那个化石的位置，并不是那一个点，它实际上是一个模糊范围，只是这个范围，刚好用那件化石的形态表现出来。




论文中的组间主成分分析，坐标轴旁的头骨代表主成分（PC）的极限形态

观察者网：是的，一般都默认接受这样正态分布的假设，不能是一个点。

您也关注过其他方面的研究，比如关于之前哈尔滨化石的研究，曾说“这些化石的肽序列过短，所谓的变异位点有多解性，不同的分析策略会得出不同的谱系树”。

那您觉得古DNA的检测，如果方法得当的话，有没有可能像这次对郧县人的研究那样，也通过假设一定比例错误的方式，或其他什么创新方式，得出稳定的谱系树？

倪喜军：关于哈尔滨化石，也就是龙人模式标本，古蛋白研究和古DNA研究是另外一个团队做的。但是，我们对数据进行了重新分析。

为什么要重新分析呢？你可能已经关注到，他们有一个核心的结论“龙人是丹尼索瓦人”。我认为，这本身是个噱头，因为我们刚才就提到过，可以说河南人、上海人，都是智人，但你不能说智人就是河南人或者上海人。龙人是正式命名的物种，而丹尼索瓦人只是一个人群的名称。如果他们的结果是正确的，就表明丹尼索瓦人是龙人。

观察者网：但在外界看来，这会不会只是个命名问题？就好像尼安德特人也有很多样本，只是用了其中一个地名，命名为尼安德特人，再定为尼安德特支系。如果丹尼索瓦人真的在龙人分支里面，命名为丹尼索瓦分支，似乎也不是那么奇怪？

倪喜军：这很奇怪，那名字就可以随便乱叫了，你今天叫丹尼索瓦支系，明天我叫金牛山支系。

观察者网：所以关键是要看这个分支里面，哪个最具有代表性，对吗？

倪喜军：那当然是龙人，因为龙人的最完整，对不对？

大家要有一个国际动物命名法规，要有统一的规范，当我在说一个物种的时候，这个物种应该是什么样子？它应该符合哪些规范来定义？

关于人类演化的研究里，曾经有很多很多的命名，那么真正符合国际动物命名法规的又是多少？你不能说我今天高兴，谁有名我就用谁。

另一方面，我们在构建时，管它叫龙人支系，但是我们并没有说，这项研究证明丹尼索瓦人是龙人这个物种。为什么是这样一个逻辑呢？因为现有的信息还不足以证明丹尼索瓦人就是龙人。

那么反过来再看之前发表的古蛋白数据和古DNA数据，我们为什么要重新去分析他呢？一个很重要的原因，如果他的数据是可靠的，分析结果是可靠的，那对于我们来说也很高兴，就证明丹尼索瓦人就是龙人，因为龙人是一个正式命名的有效的物种。

但问题在于，数据到底是不是可靠？这个是我们非常关心的，所以就把数据拿来分析。现在的很多古蛋白分析研究，文章发得很好，但是当你去看原始数据的时候，有一个很有趣的现象，他们会给你一个矩阵，但是从来不告诉你每一个物种的蛋白序列初始的排布状态是什么样。

关键就在这里：做分析的时候，用什么样的方法去比对，得到的结果可能是完全不同的。

大家可能都以为，现在所谓的DNA或者古蛋白的片段，是从一个完整的蛋白质，水解开得到一个长链，其实根本不是。比如哈尔滨头骨，他们说得到88个蛋白质，其实它的氨基酸序列的总长度仅占这88个里面的10%左右。

拿这么短的片段来和一条很长的链去比对，这是很有技巧的，是用非常短的肽，然后去倒配已知的蛋白，当然就可能配出不同的结果来。

至于古DNA，也有类似的用短片段去排的问题。另外，尽管有一定的辨别古DNA的方法，但我认为污染的可能性仍比较大，对这样的分析保持谨慎的态度。

但将来如果能有更可靠的信息，我们是希望把所有的证据合到一起建系统树。

而且，还有一个关键点，大家可能都没有关注到，就是我们现在所说的古DNA也好，古蛋白也好，仅存在于三个类群里面，智人、尼人和所谓的丹尼索瓦人，化石年龄最古老的也就到40万年，而人类演化有两三百万年，如果从黑猩猩分异开始算的话，有六七百万年。那么，三四十万年的信息怎么建这样的系统树呢？

像郧县人这样100万年的化石，理论上是根本不可能找到DNA的。之前有人做过研究，当古DNA的片段经过100万年，理论上会缩短到只有一个碱基，一个碱基排到哪里都可以。所以，这是古DNA技术的一个瓶颈，是没有办法突破的。

观察者网：还有种研究人类演化的路径，就是从现代人广泛取样。这样既不需要假设化石特征的正态分布，也不需要纠结于短片段的匹配。

倪喜军：这是一个很好的问题。但如果要完全从当代人的基因出发，研究古人类的关系，有一个假设是现代人的基因组里，涵盖了从古至今所有人类物种的DNA片段，这种假设是非常致命的。

观察者网：嗯，倒不完全需要这样的假设，失去的基因可以放到一边，直接从当代人群间的亲缘关系，来倒推可能的演化过程。

倪喜军：但现在就只有一个物种啊，只有智人，怎么来分辨哪些是曾经灭绝了的古人类片段？更不要说已经消失了的片段。假定这些古老人类的片段都存在，怎么来区分哪些是祖先的呢？这就相当于你站在地上拉鞋带，能不能把自己提起来？在一个物种内部去讨论它的起源，不看到它外边的物种，实际上是没有办法做到的。

我们能做到的是什么呢？是用现代的种群遗传学的模型叫溯祖模型（coalescent）去推断，现在确实可以推到接近200万年。但这还是在现代人群内部，并不知道这是谁，以及谁是什么样的，只能说有这样的一个可能。在一个物种里，怎么建多个物种的系统树呢？

如果得到的结果是某一个人，跟别的人分离有200万年，这个结论本身就是错的，他可能是在某些片段跟你分离有200万年，并不代表他整个人跟你分离了那么久。所以没有办法得到结论说，某一个人群就是我们的老祖宗，或者跟我们老祖宗的亲缘关系更近。

我们只能做出现在人群间的关系。比如现在我们知道在巴布亚新几内亚的某些人群，是欧亚其他人群最“外边”的类型，跟其他人群分离的时间最早。

溯祖研究可以模拟到比如说80多万年的时候，发现大部分的片段都是出自非洲，这是没有疑问的。化石证据也支持，而且还更细致。根据化石证据，现代人（Homo sapiens）走出非洲其实有好几次。

分子生物学做不到的一点是，化石证据构建的系统树发现，现代人有可能不单是走出非洲，还有走入非洲，而且还不止一次。

基于现在的种群也没有办法做到这一点，只能推测那些古老的片段最大概率出现在哪个区域，或者只能推断一次进出，中间过程就分不出来。

观察者网：你们有没有把这次的方法用到其他物种上？如果只是确定了郧县人在谱系树上的位置，可能其他的还是会有比较大的不确定性。

倪喜军：我们这个系统树里面，其他的物种都没有变形这么厉害，原来的分析之所以没有包括郧县人，就是因为它能采集的数据太少了。

确实仍有这样的问题，有个别物种我们没有包括进来，原因也是由于因为有变形。当时没有办法知道，它变形到底是病理的原因，还是说复原的结果不好。

我们团队现在有学生就用这种方法，正在进行研究，就是用这样的方法拿过来再做一个检验，相对就比较简单了。

观察者网：也许还可以考虑用到人类之外的物种上，古生物学里化石的重建确实还是一个比较大的坎。

倪喜军：对，那也会很有意思。但这里有一个很巨大的挑战，就是我们之所以敢去说检验是合理的，因为它基于一个很大的矩阵，不仅包括了很多化石物种，同时还有很多测量的特征，六七百个这么多，所以可以去观察、分析。如果想复原一个没有这样矩阵的物种，就要从头开始建这样的矩阵。

观察者网：还是古人类学的基础比较好一点。

倪喜军：是我们团队的基础好，这个数据库完全是我们自己建的。

观察者网：这个数据库大概建了多少年啊？

倪喜军：如果从早期我在美国做博士后开始算的话，都将近20年了。

到2021年的时候，我们在MorphoBank上把数据都公开了，这篇文章的数据也已经公开了，是关于人类演化的形态特征矩阵的版本2，我们正在工作的还有版本3，我们在不断更新。更新到了一定程度我们就把它发表出来，让大家都可以用。

观察者网：那有没有别人用你们的数据库，来挑战你们关于是龙人支系或丹尼索瓦支系的观点？

倪喜军：现在还没有，因为这个这篇文章刚出来，但是你看这个关注度的话，它现在应该已经是《science》同期里边关注度最高的。

古人类的研究，当你方法得当，结论有意义，都会受到很大的这个关注。我们文章发表的附件里面，其实就包括了原始数据，我相信肯定会有学生拿过来算。

我们在国外上课时通常都是这样，尤其研究生的课，给你大量论文阅读作为课堂作业内容，然后让你再重新算数据。重新计算的话，就可以看看他们得到什么结论，也许还会加一点其他的类群，然后得到不同的结果，那我们是很欢迎，很高兴的。




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